PHẦN 2 – SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO
CHƯƠNG 1 – CƠ SỞ HÌNH THÀNH PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN
Vấn đề về những quy luật quan trọng của sự hình thành và diễn biến của các phản xạ có điều kiện là một phần quan trọng trong nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao. Theo Pavlov, sự hình thành phản xạ có điều kiện thực chất là hình thành đường liên hệ tạm thời nối liền giữa các trung khu hưng phấn có điều kiện và không điều kiện. Gọi là đường liên hệ tạm thời vì nó có thể mất đi khi các điều kiện, nguyên nhân gây ra phản xạ có điều kiện không có nữa.
Sự hình thành đường liên hệ tạm thời, đó là sự hợp nhất các quá trình thần kinh xuất hiện trong não bộ dưới ảnh hưởng của các kích thích bên ngoài và bên trong cơ thể. Do đó, các vấn đề về các cơ chế của sự hợp nhất đó được xem là vấn đề chủ yếu trong nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao.
I. THÍ NGHIỆM PAVLOV
Những thí nghiệm của Pavlov đã xác định những điều kiện cơ bản để thành lập phản xạ có điều kiện bao gồm:
(1) Phải có một bộ não lành mạnh toàn vẹn
(2) Kích thích có điều kiện đi trước kích thích không điều kiện trong một khoảng thời gian ngắn (vài giây)
(3) Bộ phận nhận cảm phải bình thường
(4) Không có những yếu tố gây cản trở
(5) Phải đơn giản hóa những kích thích trong phương pháp thực nghiệm
Pavlov đã nghiên cứu quá trình tiết nước bọt ở chó để đáp ứng với việc được cho ăn. Ông gắn một ống nghiệm nhỏ vào má của từng chú chó để đo lượng nước bọt khi chúng được cho ăn. Theo thuật ngữ của các nhà hành vi học, thức ăn là một tác nhân kích thích không điều kiện và tiết nước bọt khi gặp thức ăn là một phản xạ không điều kiện (tức là phản ứng với kích thích có sẵn từ khi sinh ra, thuộc về sinh lý tự nhiên mà không cần học). Pavlov dự đoán những con chó sẽ chảy nước miếng khi thấy thức ăn đặt trước mặt chúng, nhưng ông nhận ra rằng những con chó của mình sẽ bắt đầu chảy nước miếng bất cứ khi nào chúng nghe thấy tiếng bước chân của người trợ lý đang mang thức ăn cho chúng.
Khi Pavlov phát hiện ra rằng bất kỳ đồ vật hoặc sự kiện nào mà liên quan tới những bữa ăn chẳng hạn như tiếng bước chân của trợ lý phòng thí nghiệm, sẽ gây ra phản ứng tương tự ở con chó, ông nhận ra rằng mình đã có một khám phá khoa học quan trọng và đã dành phần còn lại của sự nghiệp để nghiên cứu loại hình học tập này.
Trong thí nghiệm của mình, Pavlov đã sử dụng máy đếm nhịp (metronome) làm tác nhân kích thích thần kinh. Bản thân âm thanh máy đếm nhịp không làm lũ chó có bất kỳ phản ứng nào.
Tiếp theo, Pavlov bắt đầu quy trình can thiệp có điều kiện, ông khởi động máy đếm nhịp phát ra âm thanh ngay trước khi ông cho chó ăn. Sau một số lần lặp lại quy trình này, ông chỉ phátâm thanh máy đếm nhịp mà không cho ăn nữa. Đúng như dự đoán, âm thanh của máy đếm nhịp đã gây ra sự gia tăng tiết nước bọt.
Vì vậy, con chó đã học được mối liên hệ giữa âm thanh máy đếm nhịp với thức ăn và một hành vi mới đã được học. Bởi vì phản ứng này đã được học từ một điều kiện không phải sinh lý bình thường, nó được gọi là phản ứng có điều kiện (và còn được gọi là phản ứng Pavlov).
Pavlov nhận thấy rằng để tạo ra các liên kết, hai tác nhân kích thích phải được diễn ra gần nhau về thời gian. Ông gọi đây là quy luật tiếp giáp thời gian. Nếu thời gian giữa kích thích có điều kiện (âm thanh máy đếm nhịp) và kích thích không điều kiện (thức ăn) quá lớn, thì việc học sẽ không diễn ra.
Cơ sở sinh lý của phản xạ có điều kiện là phản xạ không điều kiện.
Ban đầu khi nghe tiếng máy đếm nhịp, chó chỉ là phản xạ lắng nghe tìm hiểu. Khi cho chó thức ăn, nó tiết ra nước bọt đó là phản ứng tự nhiên, phản xạ không điều kiện. Lập lại nhiều lần việc cho nghe tiếng máy đếm nhịp trước khi cho ăn vài giây làm cho tác động của kích thích có điều kiện và không điều kiện gắn liền với nhau theo trình tự kích thích có điều kiện đi trước kích thích không điều kiện. Đến khi chỉ cần nghe âm thanh máy đếm nhịp là chó tiết nước bọt, khi đó phản xạ có điều kiện do máy đếm nhịp đã được thành lập. Thỉnh thoảng cho tác động kích thích không điều kiện trở lại sau khi dùng kích thích có điều kiện nhằm mục đích duy trì, củng cố phản xạ này.
II. CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU PHẢN XẠ THEO KIỂU PAVLOV
1. Phản xạ vận động – tự vệ có điều kiện
Nghiên cứu về phản xạ vận động tự vệ có điều kiện đầu tiên được tiến hành trong phòng thí nghiệm của Bekhcherov (1908). Thí nghiệm kích thích điện để tạo phản xạ có điều kiện nhằm tự vệ.
Tương tự như thí nghiệm của Pavlov, nhưng thay vì đưa thức ăn để kích thích nước bọt thì sử dụng hệ thống kích điện vào chân chó tạo phản xạ giật chân. Kết quả là sau khi nghe tiếng chuông (hoặc ánh sáng) thì chó sẽ tự ý giật chân dù không có kích điện.
2. Phản xạ vận động – dinh dưỡng có điều kiện
Phản xạ có điều kiện được thành lập trên cơ sở vận động đào bới tìm thức ăn.
Khi con vật tới gần bàn đạp, hệ thống sẽ phát tín hiệu có điều kiện (âm thanh, máy đếm nhịp hoặc ánh sáng), nếu lúc đó con vật để chân lên bàn đạp thì sẽ cung cấp thức ăn, kết quả là nó học được phản xạ vận động tìm thức ăn. Nó không tự ý đạp lên bàn đạp, mà sẽ chờ có tín hiệu âm thanh hoặc ánh sáng.
3. Thao tác – sử dụng công cụ
Khi con vật “ngẫu nhiên” đạp lên bàn đạp nó sẽ nhận được phần thưởng, sau nhiều lần như vậy con vật biết rằng giẫm chân lên bàn đạp sẽ được ăn, sau đó nghiên cứu viên sẽ thay đổi quy trình, chờ con vật đạp một số lần nhất định mới cho ăn. Khi con vật biết cần phải làm gì để có phần thưởng, có nghĩa là nó đã hình thành một phản xạ mới hay kỹ năng mới.
Các nhà khoa học cho rằng, phản xạ có điều kiện của Pavlov là sản phẩm của học tập liên kết kiểu liên tưởng (loại I), là hình thức đợi chờ tín hiệu “kích thích – kích thích”, còn phản xạ có điều kiện thao tác hay có kỹ năng sử dụng công cụ là học tập theo nguyên tắc “thử – sai”, theo quy luật hiệu quả kiểu “kích thích – hiệu quả” hay hình thức học tập có động lực (loại II).
4. Phản xạ vận động tìm thức ăn
Phản xạ vận động tìm thức ăn trong mê lộ là một phản xạ có điều kiện được hình thành theo kiểu thao tác, nghĩa là con vật tự tìm đường đến đích và thường phạm sai lầm.
Từ nơi xuất phát đến đích có thức ăn có nhiều đường rẽ vào ngõ cụt, khi chuột chạy nhầm vào sẽ phải quay lại, để giúp cho chuột không chạy nhầm vào ngõ cụt, các mạch điện được đặt tại các ngõ cụt chuột chạm vào sẽ bị giật mà không rẽ vào, do đó chuột nhanh chóng học và nhớ được đường chạy một mạch đến đích.
Phản xạ này nhằm đề đánh giá các đặc điểm: cường độ, tính cân bằng và tính linh hoạt.
III. CƠ CHẾ HÌNH THÀNH PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN
Hình thành đường liên hệ tạm thời, cũng có nghĩa là hình thành cung phản xạ có điều kiện. Qua cung phản xạ này kích thích có điều kiện có thể gây ra phản ứng có điều kiện như đã thấy trong các thí nghiệm thành lập các phản xạ tiết nước bọt có điều kiện, phản xạ vận động – tự vệ có điều kiện, phản xạ vận động – dinh dưỡng có điều kiện, phản xạ thao tác – sử dụng công cụ hay phản xạ vận động – tìm thức ăn.
Cung phản xạ có điều kiện cũng được cấu tạo từ các yếu tố thần kinh, chủ yếu theo nguyên tắc của cung phản xạ không điều kiện, nghĩa là gồm có tế bào thụ cảm, các dây thần kinh hướng tâm, các trung khu trong hệ thần kinh trung ương, các sợi dây ly tâm và các cơ quan thực hiện. Tuy nhiên, cung phản xạ có điều kiện phức tạp hơn cung phản xạ không điều kiện, có sự tham gia của tế bào thần kinh vỏ não.
Cung phản xạ có điều kiện gồm 5 thành phần:
(1) Cơ quan tiếp nhận kích thích
(2) Các xung động thần kinh hướng tâm truyền theo dây thần kinh cảm giác
(3) Trung tâm xử lý cấp thấp ở hành não và cấp cao ở vỏ não
(4) Các xung động ly tâm truyền theo dây thần kinh vận động
(5) Tuyến nước bọt
Trong thí nghiệm của Pavlov, khi nghe tiếng máy đếm nhịp, âm thanh sẽ kích thích trung khu thính giác ở vỏ não (trung tâm A), khi cho chó thức ăn trung khu không điều kiện cấp cao ở vỏ não (trung tâm B) bị kích thích và kích hoạt phản ứng tiết nước bọt.
Khi lập lại quá trình này nhiều lần sẽ làm hưng phấn hai trung tâm A và B ở vỏ não, trung tâm nào mạnh hơn sẽ thuhút các xung động thần kinh về phía đó. Về mặt sinh học, cái gì cần thiết cho sự sống thì mạnh hơn nên trung tâm B liên quan đến vấn đề tiêu hóa sẽ cần thiết hơn và mạnh hơn trung tâm A, do đó B sẽ thu hút những xung động thần kinh từ A về B, quá trình này lặp lại nhiều lần làm cho những tế bào thần kinh vỏ não nằm giữa A và B sẽ trở nên nhạy cảm theo chiều từ A đến B, thành lập một đường liên lạc giữa hai trung khu này, Pavlov gọi là đường liên lạc tạm thời.
Khi đường liên lạc tạm thời được hình thành, khi âm thanh của máy đếm nhịp tác động lên trung khu A, từ A các xung động thần kinh sẽ truyền đường liên lạc tạm thời tới trung khu B gây phản xạ tiết nước bọt. Để duy trì đường liên lạc tạm thời từ A đến B thì thỉnh thoảng phải lặp lại quá trình kích hoạt hai trung khu.
