PHẦN 2 – SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO
CHƯƠNG 2 – CÁC QUÁ TRÌNH ỨC CHẾ TRONG HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO
Trong hoạt động thần kinh cấp cao và cả hoạt động thần kinh cấp thấp luôn có sự tham gia của hai quá trình hưng phấn và ức chế. Ví dụ, ngay trong quá trình hình thành một phản xạ có điều kiện nào đó, ngoài sự có mặt các quá trình hưng phấn trong các trung khu có điều kiện và không điều kiện, cần có quá trình ức chế để kìm hãm các nguồn hưng phấn khác có thể cùng xảy ra trong não bộ, gây cản trở sự hình thành phản xạ có điều kiện đang diễn ra. Trong nhiều trường hợp, để phù hợp với sự thay đổi của môi trường sống, nhiều khi cần phải dập tắt các phản xạ có điều kiện đã được hình thành, song không còn có ý nghĩa thích nghi nữa. Để thực hiện điều này cũng cần phải có quá trình ức chế. Hưng phấn và ức chế là hai mặt của quá trình thần kinh. Chúng đối lập nhau, hạn chế nhau, nhưng trong những điều kiện nhất định, chúng lại hỗ trợ cho nhau.
Hoạt động ức chế đáp ứng với hoàn cảnh sống bằng cách: nếu không củng cố phản xạ có điều kiện, lâu ngày sẽ thành quên. Quên là một hiện tượng sinh lý và là một điều kiện sống (ít tốn năng lượng của cơ thể, quên để sống tốt hơn). Kích thích quá mạnh, quá lâu sẽ gây ức chế bảo vệ, cơ thể luôn ảnh hưởng bởi các kích thích khác nhau, ức chế là quá trình cần thiết để giữ gìn sức khỏe, tạo điều kiện cho cơ thể thích nghi với môi trường sống
Xét khả năng phát sinh chia thành 2 dạng ức chế: ức chế nguyên phát và ức chế thứ phát.
Ức chế nguyên phát xuất hiện là do hoạt động của các cấu trúc ức chế đặc biệt, các xung động thần kinh phát ra từ các cấu trúc này có khả năng kìm hãm ngay hoạt động của các tế bào có liên quan trực tiếp với chúng. Trong trường hợp này, ức chế phát sinh không cần thiết phải có quá trình hưng phấn diễn ra trước đó trong các tế bào thần kinh.
Ức chế thứ phát do quá trình hưng phấn kéo dài xảy ra trước đó trong tế bào thần kinh làm cho hiệu quả hưng phấn bị thay thế bởi hiệu quả ức chế.
Hoạt động bình thường của vỏ não là kết quả của hai quá trình hưng phấn và ức chế nên tế bào thần kinh vỏ não chỉ có thể ở trong trạng thái hoặc hưng phấn hoặc ức chế. Tính chất củahưng phấn và ức chế giống nhau vì cả hai đều là quá trình tích cực. Hưng phấn xây dựng phản xạ có điều kiện còn ức chế kìm hãm phản xạ có điều kiện. Tế bào thần kinh ở trạng thái ứcchế tức là tạm thời mất hoặc giảm khả năng đáp ứng với mọi kích thích.
Căn cứ trên những điều kiện sản sinh ra ức chế trên vỏ não, chia ức chế làm 2 loại:
- Ức chế không điều kiện
- Ức chế có điều kiện
I. ỨC CHẾ KHÔNG ĐIỀU KIỆN
Ức chế không điều kiện là ức chế bẩm sinh, không cần phải tập luyện mới có. Ức chế không điều kiện được Pavlov chia ra làm hai loại: ức chế ngoài và ức chế trên giới hạn.
1. ỨC CHẾ NGOÀI
Gọi là ức chế ngoài vì nơi phát sinh ức chế này không nằm trong cung phản xạ có điều kiện, ức chế ngoài xuất hiện khi có tác dụng của kích thích lạ, nói cách khác, sự xuất hiện ức chế ngoài liên quan với sự xuất hiện phản xạ định hướng.
Ức chế ngoài là khi có một điểm hưng phấn của phản xạ có điều kiện xuất hiện trên vỏ não, mà có một điểm hưng phấn khác đồng thời xuất hiện, thì điểm hưng phấn mới ức chế phản xạ có điều kiện. Pavlov gọi ức chế ngoài là phản xạ tìm hiểu, có tác dụng làm cơ sở cho những sáng kiến, phát minh khoa học.
Ví dụ, trong quá trình thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện, đồng thời với tín hiệu có điều kiện là ánh sáng, ta gõ nhẹ vào cửa phòng thí nghiệm tạo ra một âm thanh – kích thích lạ, ta sẽ thấy tín hiệu có điều kiện (ánh sáng) hoặc không gây tiết nước bọt ở chó nữa, hoặc gây tiết nước bọt nhưng ít hơn so với lượng nước bọt tiết ra trước đó. Có hiện tượng này là do âmthanh (kích thích lạ) đã gây ra phản xạ định hướng, nghĩa là tạo ra một trung khu hưng phấn mới trong não bộ và chính trung khu hưng phấn mới này đã ức chế phản xạ đang diễn ra.
Người ta cho rằng phản xạ có điều kiện bị ức chế trong trường hợp này là do tác dụng của hiện tượng cảm ứng. Trung khu hưng phấn mới được tạo ra do kích thích lạ sẽ gây ra xung quanh nó một quá trình ngược lại, tức là ức chế (trường hợp này gọi là cảm ứng âm tính). Cung phản xạ có điều kiện bị rơi vào vùng cảm ứng âm tính, nên phản xạ bị ức chế.
Như vậy, khi dưới tác dụng của kích thích lạ làm phát sinh hưng phấn trong các phần khác nhau của hệ thần kinh, làm xuất hiện quá trình ức chế, lan tỏa đến các tế bào thần kinh nằm trong cung phản xạ có điều kiện và kìm hãm việc thực hiện phản xạ có điều kiện.
Ức chế ngoài là loại ức chế rất phổ biến trong hoạt động sống của con người. Ví dụ, các em học sinh nhỏ, và ngay cả người lớn cũng khó ngồi yên trong lớp để tiếp tục hoc tập, khi bên ngoài có tiếng nô đùa, la hét…
Dựa vào tính chất tác dụng của kích thích lạ, có thể chia ức chế ngoài thành ức chế tạm thời và ức chế thường xuyên.
– Ức chế tạm thời:
Ức chế tạm thời là ức chế phát sinh trong trường hợp kích thích lạ chỉ có tác dụng ức chế phản xạ có điều kiện trong một vài lần đầu xuất hiện của nó, sau đó không còn ảnh hưởng đến phản xạ đang diễn ra. Ví dụ, tiếng gõ cửa phòng thí nghiệm chỉ có tác dụng làm ngừng tiết nước bọt trong một vài lần, sau đó bật ánh sáng lên, nước bọt ở chó lại tiết ra như trước, mặc dù ta cứ thử tiếp tục gõ vào cửa.
Ý nghĩa của ức chế tạm thời là tạo điều kiện cho con vật tiếp nhận và đánh giá ý nghĩa của tín hiệu lạ để có cách xử lý cho thích hợp. Ví dụ, con mèo con lần đầu ra sân, nhìn thấy động tác đập cách của con gà trống, nó sợ hãi nằm rạp xuống đất. Song động tác đập cánh của con gà trống không gây hại đối với nó, nên sau đó mèo con không sợ nữa và tiếp tục đi lại trong sân. Ở con người cũng luôn chịu tác động của kích thích lạ, cũng xảy ra các phản xạ định hướng, hoạt động sống cũng tạm thời bị ức chế. Ví dụ, ở nhà bên cạnh mở dài hoặc có tiếng trẻ con khóc, thì thường lúc đầu ta không thể tập trung làm việc được, nếu muốn làm việc, muốn học tập ta phải tập trung cao độ. Song dần dần kích thích từ nhà bên cạnh sẽ không còn là trở ngại đối với ta nữa.
– Ức chế thường xuyên:
Ức chế thường xuyên cũng do kích thích lạ gây ra, nhưng tác động ức chế của nó diễn ra không ngừng mỗi khi nó xuất hiện. Ví dụ, ta có phản xạ tiết nước bọt ở chó bền vững. Cứ mỗi lần phát tín hiệu có điều kiện (ví dụ ánh sáng) ở chó luôn có nước bọt tiết ra. Bấy giờ ta mắc vào chân chó một điện cực và nối với nguồn điện. Nguồn điện có cường độ đủ để gây đau cho chó. Thí nghiệm được tiếp tục như sau: cho tín hiệu có điều kiện tác dụng, đồng thời nối dòng diện kích thích vào chân chó. Chó sẽ không tiết nước bọt nữa và thay vào đó là chó giật chân. Ta lặp lại thủ tục này nhiều lần và lần nào cũng thế, nước bọt ở chó không còn tiết ra nữa. Điều đó có nghĩa là phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó liên tục bị ức chế mỗi khi kích thích lạ (dòng điện) xuất hiện. Sở dĩ như vậy, vì dòng điện là tác nhân có hại đối với con vật. Chó phải tìm cách tránh kích thích có hại này.
Ý nghĩa của ức chế thường xuyên là tạ điều kiện cho con vật ngừng phản xạ đang diễn ra để tìm cách tránh kích thích có hại. Ví dụ về ức chế thường xuyên ở con người là những cơn đau làm cho ta không thể tiếp tục công việc, học tập, một cách bình thường.
2. ỨC CHẾ TRÊN GIỚI HẠN
Ức chế trên giới hạn: khi dùng kích thích có điều kiện quá mạnh (vượt quá giới hạn cường độ) hay quá lâu (vượt quá giời hạn thời gian) thì hưng phấn trở thành ức chế. Khi kích thích quá mạnh gây ức chế, kích thích càng mạnh thì ức chế càng sâu. Ví dụ khi tăng cường độ âm thanh hoặc kéo dài thời gian phát âm thanh sẽ thu được số lượng nước bọt tiết ra ít hơn.
Ý nghĩa của ức chế trên giới hạn là tránh cho các tế bào thần kinh khỏi bị kiệt quệ vì phải tiếp tục hoạt động trong những điều kiện không thuận lợi. Nói cách khác, ức chế trên giới hạn tạo điều kiện cho các tế bào thần kinh trong não bộ nghĩ ngơi và phục hồi chức năng.
Một ví dụ về ức chế trên giới hạn ở người thường gặp là trong những buổi học kéo dài vài giờ không nghĩ, đặc hiệt là người thuyết trình nói không hấp dẫn, có thể làm cho nhiều người cảm thấy mệt mõi và nhiều người còn ngủ gật (một dạng ức chế trên giới hạn). Để tránh hiện tượng mệt mỏi ở người nghe người ta thường tổ chức những tiết học kéo dài trong vòng 45 – 50 phút và sau đó là khoảng nghĩ giải lao.
II. ỨC CHẾ CÓ ĐIỀU KIỆN
Ức chế có điều kiện là một đặc tính của hoạt động cao cấp của yếu tố vỏ não. Nó xuất hiện khi kích thích có điều kiện không được cũng cố, hoặc đường liên lạc tạm thời bị phá hủy tức là không phối hợp trong thời gian hai kích thích có điều kiện và không có điều kiện.
Ức chế có điều kiện khác với ức chế không điều kiện ở chỗ là ức chế có điều kiện không phát sinh ngay từ lần tác dụng đầu tiên của kích thích, mà được hình thành sau một số lần phối hợp nhất định.
Phụ thuộc vào các điều kiện phát sinh, chia ức chế có điều kiện thành các dạng: ức chế dập tắt, ức chế phân biệt và ức chế chậm.
1. ỨC CHẾ DẬP TẮT
Ức chế dập tắt phát sinh khi ta không củng cố tín hiệu có điều kiện bằng kích thích không điều kiện. Ví dụ, sau khi thành lập được phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó với tín hiệu ánh sáng, ta bắt đầu cho ánh sáng tác dụng, nhưng không cho nó ăn nữa. Lặp đi lặp lại khoảng 5 – 6 lần như vậy nước bọt ở chó sẽ ngừng tiết đối với tín hiệu có điều kiện là ánh sáng.
Ức chế dập tắt là một trong các hiện tượng rất phổ biến và có ý nghĩa sinh học rất lớn. Bởi vì, điều kiện và hoàn cảnh sống luôn thay đổi, nhiều phản xạ có điều kiện được hình thành trước đây sẽ không còn thích hợp với điều kiện và hoàn cảnh sống mới. Sự tồn tại của chúng sẽ cản trớ hoạt dộng thích nghi của động vật.
Nhờ có ức chế dập tắt mà con chó đói không tiếp tục quay về nhà cũ đã vắng chú để kiếm ăn; con mèo sẽ không tiếp tục ngồi rình mãi ở một góc nhà, nơi mà một lần nào đó nó đã vồ được chuột. Ở con người cũng vậy, nhờ có ức chế dập tắt mà ta có thể bỏ được những thói quen, những quan niệm đã lỗi thời.
2. ỨC CHẾ PHÂN BIỆT
Ức chế phân biệt có ý nghĩa rất lớn đối với động vật và con người, giúp phân biệt những kích thích gần giống nhau để đáp ứng đúng mức bảo tồn sinh mạng rút ra những kinh nghiệm để sống và phát triển.
Ví dụ: những con cừu non vì chưa có ức chế phân biệt, nên chúng có thể lò dò đến gần chó sói, trong khi đó những con cừu mẹ do có ức chế phân biệt hay có khả năng phân biệt các đối tượng của thế giới bên ngoài, nên đứng sát vào nhau để tự vệ khi nghe tiếng chó sói rú từ xa, vì chúng đã từng học được rằng loài sói nguy hiểm.
Ví dụ: khi ta kích thích bằng ánh sáng có cường độ khác nhau là 40W (kèm thức ăn) và 60W không kèm thức ăn. Lúc đầu chó sẽ tiết nước bọt với ánh đèn 60W nhưng rồi từ từ giảm dần và không tiết nữa, chỉ tiết khi có ánh đèn 40W mà thôi
Việc phân biệt diễn ra liên tục và ngày càng tinh vi các sự kiện, hiện tượng của thế giới bên ngoài đã tạo thành một phần rất quan trọng của ý thức con người. Trí tuệ của con người đã chuyển sự phân biệt đó vào trong lĩnh vực các khái niệm được biểu hiện bằng lời nói. Và bằng sự phân biệt các kích thích tiếng nói, con người lại rút ra được các đặc điểm riêng biệt được hình thành các khái niệm mới khác, tạo điều kiên cho con người hoạt động trong những lĩnh vực khoa học phức tạp nói riêng và trong hoạt động sống nói chung.
Ức chế phân biệt khác với ức chế dặp tắt ở các điểm:
- Ức chế phân biệt phụ thuộc vào mức độ giống nhau giữa các tín hiệu có điều kiện và kích thích phân biệt (có đặc điểm gần giống). Ví dụ chó có thể phân biệt được tiếng gõ nhịp 60 lần/phút với 120 lần /phút nhưng khó phân biệt với 90 lần/phút.
- Ức chế phân biệt đạt mức độ hoàn toàn nếu cường độ hưng phấn và ức chế như nhau, nếu hưng phấn quá mạnh thì rất khó thành lập ức chế phân biệt. Ví dụ như khi chó bị đói thì khó thành lập ức chế phân biệt.
- Sự phát triển ức chế phân biệt không đều, và sự cũng cố phụ thuộc quá trình luyện tập, và phụ thuộc vào loại hình thần kinh của từng cá thể
3. ỨC CHẾ CHẬM
Ức chế chậm là ức chế phát triển khi không củng cố ngay tác dụng của tín hiệu có điều kiện, nói cách khác, khi tăng thời gian tách rời giữa tín hiệu với tác nhân củng cố. Biểu hiện của ức chế chậm là phản ứng phản xạ không xuất hiện ngay sau khi cho tín hiệu tác dụng mà bị kìm hãm trong một thời gian. Thời gian phản ứng phản xạ bị kìm hãm tương ứng với thời gian tách rời của kích thích có điều kiện cho đến khi được củng cố.
Ví dụ, nếu kéo dài thời gian tác dụng của tín hiệu trong 30 giây, sau đó mới cho chó ăn, thì nước bọt không tiết ra ngay sau khi tín hiệu xuất hiện mà chỉ đến giây thứ 29 – 30 nước bọt ở chó mới tiết ra.
Ức chế chậm có ý nghĩa rất quan trọng trong hoạt động sống của người và động vật. Ví dụ, nếu không có ức chế chậm, thì trong suốt thời gian ngồi rình chuột, các tuyến nước bọt và các tuyến khác của bộ máy tiêu hóa ở mèo đều hoạt động và sự bài tiết của các tuyến tiêu hóa như vậy quả là vô ích. Người chiến sỹ khi phục kích, nếu không có ức chế chậm thì không thể chờ lệnh của chi huy mà nổ súng ngay khi thấy quân địch đến gần. Như vậy, ức chế chậm giúp cho cơ thể thực hiện các phản xạ đúng lúc, khớp với thời điểm tác dụng của các kích thích. Sự biết chờ đợi của con người đối với một sự việc nào đó chính là biểu hiện của ức chế chậm hay ức chế trì hoãn.
III. SỰ TÁC ĐỘNG QUA LẠI GIỮA CÁC DẠNG ỨC CHẾ
1. GIẢI PHÓNG ỨC CHẾ
Thể hiện rõ dưới dạng khi một quá trình ức chế này làm yếu hoặc làm mất một quá trình ức chế khác, xảy ra với tất cả các dạng ức chế có điều kiện.
Ví dụ, Trong trường hợp ức chế dập tắt hoàn toàn phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó, nước bọt không tiết ra nữa đối với sự xuất hiện của tín hiệu có điều kiện (ví dụ, tiếng máy gõ nhịp). Nếu bây giờ cho máy gõ nhịp tác dụng và đồng thời huýt sáo nhè nhẹ, nước bọt lại tiếp tục tiết ra như trước khi phản xạ tiết nước bọt chưa bị dập tắt, có nghĩa là tiếng huýt sáo đã làm mất tác dụng của ức chế dập tắt
Hay phản xạ tiết nước bọt với âm “đô” và thành lập ức chế phân biệt với âm “la”, sau khi cho chó ngửi ether, tác nhân lạ đó làm cho âm “đô” mất ý nghĩa của tín hiệu có điều kiện gây tiết nước bọt, đồng thời làm cho âm “la” mất ý nghĩa của tín hiệu ức chế.
Hay đối với ức chế chậm với tín hiệu có điều kiện là ánh sáng và sau một phút mới cho chó ăn, chó chỉ tiết nước bọt sau một phút kể từ khi cho ánh sáng xuất hiện. Bây giờ vừa bật ánh sáng, đồng thời cho một kích thích lạ, ví dụ tiếng máy gõ nhịp xuất hiện, nước bọt ở chó sẽ tiết ra ngay từ giây đầu sau khi tín hiệu ánh sáng xuất hiện, có nghĩa là ức chế chậm đã bị mất tác dụng bởi ánh sáng.
Trong mọi trường hợp, giải phóng ức chế đều xảy ra khi có tín hiệu lạ, phụ thuộc vào từng cá thể, cường độ của kích thích lạ gây ra ức chế ngoài và cường độ của ức chế có điều kiện. Trong nhiều trường hợp ức chế có điều kiện tự giải phóng theo thời gian, đặc biệt là ức chế dập tắt.
2. SỰ TỔNG HỢP ỨC CHẾ
Sự gặp nhau giữa các quá trình ức chế không phải bao giờ cũng dẫn đến sự tổn hại cho chúng như trong trường hợp giải phóng ức chế, mà thường dẫn đến sự cộng hưởng và tăng cường cho nhau giữa các dạng ức chế. Sự tổng hợp ức chế thấy rõ khi phối hợp các dạng ức chế có điều kiện như ức chế dập tắt và ức chế chậm. Nếu chỉ riêng ức chế dập tắt sẽ mất nhiều thời gian hơn kết hợp với ức chế chậm. Nó giúp quá trình dập tắt các phản xạ xảy ra nhanh hơn.
Trong những điều kiện nhất định, ức chế ngoài và ức chế có điều kiện cũng có thể cộng hưởng với nhau. Quá trình dập tắt phản xạ có điệu kiện diễn ra càng nhanh, nếu ngoài việc không củng cố tín hiệu có điều kiện, ta cho tác dụng thêm một kích thích lạ có cường độ vừa phải, nghĩa là gây thêm ức chế ngoài. Ví dụ khi dập tắt phản xạ có điều kiện với tín hiệu có điều kiện yếu (ánh sáng), ngoài việc không củng cố tín hiệu có điều kiện ta cho một kích thíc lạ tác dụng, ví dụ, tiếng còi, phản xạ có điều kiện sẽ dập tắt nhanh hơn. Điều này có nghĩa là ức chế ngoài đã giúp ức chế trong và hai dạng ức chế đã liên kết với nhau.
Hiện tượng tổng hợp ức chế có ý nghĩa quan trọng trong hoạt động phản xạ có điều kiện ở người và động vật, nó làm cho quá trình dập tắt các phản xạ có điều kiện được nhanh chóng hơn trong những điều kiện cần thiết.
